Про совершенство и избыточность

Вот и пришло время крыльев. В смысле - поговорить о крыльях всяких разных. Впрочем, крылья в данном случае будут лишь иллюстрацией. Любые конечности тоже подойдут. Поэтому им тоже достанется.
Когда речь заходит о совершенстве того или иного приспособления, возникшего в процессе эволюции, обычно рассматривается конечный на данный момент результат и его функциональность. В этом отношении практически все значимые достижения однообразно совершенны. Будь то глаза, конечности, нервная система, крылья и т. д. То есть, в нынешнем своем виде эти органы и системы органов выполняют свои функции наиболее оптимально. Дальнейшая эволюция будет идти в направлении совершенствования, либо вообще не пойдет никуда. Так, скажем, глаза членистоногих особенно не изменились с самого кембрия. То есть, за 540 миллионов лет никаких существенных подвижек в строении фасеточных глаз не произошло. Равно, как не произошло никаких радикальных изменений в строении насекомых вообще. Другие членистоногие показали более существенные результаты. Хелицеровые, например, перешли от водного к сухопутному образу жизни, дали несколько сильно разошедшихся ветвей, да и экологически они оказались более пластичными. Напомню, что к хелицеровым относятся мечехвосты (меростомовые), пауки, скорпионы, фаланги, сольпуги (которые все вместе относятся к паукообразным) и еще - морские пауки, которые - отдельный класс в подтипе хелицеровых. Насекомые, появившись на 100 миллионов лет позже всех остальных членистоногих, в общем, никуда далеко от своих первых предков не ушли.
В чем здесь дело? Не знаю. Возможно, была найдена удачная конструкция, возможно, насекомые появились в тот момент, когда крупные экологические ниши были уже поделены между другими группами членистоногих. В этом случае можно спорить и предлагать разные варианты, но мы имеем дело с фактом: насекомые не сильно изменились за всю историю своего существования. Эволюция коснулась только отдельных частей, но не общего плана строения. Чем это обернулось для самих насекомых? Практически вынужденным усложнением простых механизмов.
Чем насекомые оказались особенны? На мой взгляд, здесь сыграли свою роль несколько факторов. Во-первых, насекомые  - первично сухопутные организмы. То есть, появились они на суше и там же началась их эволюция. В результате - никаких приспособлений в водному образу жизни, как у хелицеровых, которые изначально как раз водные организмы. Во-вторых - собственно принадлежность к членистоногим. Это означает внешний скелет, а это накладывает достаточо жесткие ограничения на развитие внешних структур, таких, как конечности, крылья, другие органы. И если конечности существовали у типа с момента появления, чему предшествовала длительная череда экспериментов с органами локомоции, то крылья оказались весьма нетривиальной задачей. Другие хелицеровые, напомню, ничего подобного не обнаружили. Третья причина особенности - во многом крайняя степерь редукции метамерности. Вероятно, у предков насекомых - жаброногих -  было множество конечностей, из которых плавательных - не менее 10 пар (происхождение насекомых от бранхиопод - гипотеза, основанная на данных молекулярной биологии и вполне правдоподобная). Так вот у насекомых осталось только три пары. Некоторые современные виды (например, бабочки семейства Нимфалид) показывают дальнейшую редукцию и утрату первой пары конечностей. Таким образом, остается только две пары. Но это, вероятно, девиантное поведение, то есть, не представляющее собой т. н. мейнстрима среди насекомых, так как наиболее прогрессивные отряды сохраняют привычные три пары (двукрылые, большинство бабочек, жуки и т. д.), находя им более достойное применение.
Так вот об ограничениях. Экзоскелет - штука интересная тем, что с одной стороны он крайне эволюционно пластичен в некоторых пределах. Это отлично иллюстрируют множество групп насекомых, в которых происходит специализация разнообразных структур кутикулы. Конечности насекомых настолько разнообразны по строению, что ни одна группа животных их в этом не обошла. Также по разнообразию форм органов осязания насекомые на первом месте. С другой стороны кутикула - крайне консервативная структура. Все разнообразие органов крутится вокруг одной модели, фактически, представляет из себя «те же яйца, только в профиль». В любом видоизменении легко узнается типичная конечность. Впрочем, это характерно и для других организмов. В крыльях птиц, например, без труда узнается обычная передняя конечность. Но вот тут и начинается самое интересное. Давайте посмотрим, как устроено сочленение крыла насекомого с его телом:



Не буду перечислять все части этой системы. В данном случае имеем дело с сочленениями переднего и заднего крыльев соснового бражника Hyloecus pinastri. Если сравнивать с организацией сочленения конечностей с телом у позвоночных, становится понятной невероятная с точки зрения чистой инженерии сложность устройства. Если же отталкиваться от простого подхода - работает - то все логично. Какой бы сложно устроенной ни была система, важно, чтобы она работала. Но вот только в данном случае эта сложность чрезмерна и является вынужденной. То есть, это не эволюционный прорыв. Скорее, это можно назвать эволюционным компромисом между возможностью и необходимостью.
Экспериментировать с полетом насекомые начали едва ли не сразу в момент своего появления. Собственно, вся эволюция летающих насекомых - это эволюциях крыльев и их сочленения с телом. Основной тренд в этом процессе - обеспечение точности движений, так как крыло насекомых само по себе - достаточно жесткая конструкция и стиль полета в этом случае весьма характерен. Для насекомых очень важно четко контролировать процесс взмахов, в противном случае они не могли бы летать. Это, например, не характерно для птиц и летающих млекопитающих. У них при всей общей высокой степени координации не требуется столь тонко управлять крыльями. Впрочем, и здесь можно спорить.



Интересно, что вначале насекомые стали экспериментировать не с двумя, а с тремя парами крыльев. У насекомых отряда Палеодиктиоптера (Paleodctyoptera) можно обнаружить небольшие зачатки третьей пары крыльев - небольшие лопасти с характерным для крыльев жилкованием. Но такая конструкция, очевидно, оказалась неудачной и избыточной. Но основная проблема возникла, когда кутиклярные выросты нужно было заставить делать взмахи. Вот здесь эволюция столкнулась со своими же прошлыми изобретениями. Как уже было сказано, экзоскелет насекомых обладает двумя противоречивыми особенностями - пластичностью и консерватизм. Если подвижные конечности были предусмотрены в конструкции, то крылья - нет. Пришлось буквально на ходу искать способ обеспечить им подвижность. При этом нужно было сохранить организацию крыльев, которые были отнюдь не омертвервшими образованиями, как некоторые считают. В самом начале своего существование крыло наполняется гемолимфой, расправляется, поэтому важно сохранить связь крыла с телом. Ничего лучше, чем в месте сочленения создать множество пластинчатых структур, между которыми существую линии сгибов, эволюция создать не смогла.
В результате, как и с конечностями, получилась весьма совершенная система, которая на все сто процентов исполняет свои функции, обладает некоторым запасом эволюционной пластичности, на что указало появление инфракласса новокрылых насекомых, которые обладают способностью складывать крылья над телом, поворачивая их вершиной назад и складывать сами крылья (как у жуков и клопов, например, крылья складываются под надкрылья). Это еще больше усложнило и без того сложную конструкцию сочленения. Сравните с крайне простой конструкцией типа «сустав» у позвоночных. Впрочем, и они отметились. У рыб, например, нет жесткого сочленения скелета конечностей с основным скелетом (причленение брюшных плавников к черепу не в счет). И там тоже в процессе оформления конечности первых земноводных происходят весьма интересные изменения, но при этом наблюдается значительная редукция всего аппарата. Вот, для примера:



Кстати, отходя от темы, заметьте, что у первых акантостег было восемь пальцев, а уже позже их число сократилось до пяти.
Впрочем, пора заканчивать и делать выводы. А выводы весьма просты. Не всегда то, что кажется совершенным в отношении функциональности, является таковым в плане эволюции. Вообще, не стоит воспринимать любое эволюционное приобретение, как абсолютное и идеальное. Также правомерно и утверждение, что каждое приобретение абсолютно функционально. Бывает так, что некий признак приобретается попутно с другим и никакого собственно уникального значения не имеет. А езе бывает так, что некоторые признаки появляется по принципу редукции. Как с конечностями у насекомых. Ведь ротовой и половой аппараты у них образованы видоизменненными конечностями, а общее число конечностей, которые сохранили функцию локомоции, сильно редуцировалось. Иногда просто отбрасываются ненужные признаки, как в случае с третьей парой крыльев. Впрочем, горбатки, например, эту третью пару в сильно измененном виде сохранили. Но это будет исключением. То есть, не всегда все совершенствуется в прямом смысле. Часто совершенство достигается за счет упрощения. А вот обратный процесс, который мы и обсудили - это приобретение совершенства за счет крайней степени усложения, часто является следствием трудно достигаемого компромиса между необходимостью и возможностями.